"Базированная" база генетики - что бы получать пользу от неё, не надо брать отдельный ген в ультра-новой лаборатории и пихать его куда-то. Мы так вообще почти не умеем и это делать начали не более 15 лет назад и занимаются обычно по чуть-чуть. Сорта растений всё так же выводят через селекцию, но сообразно законам генетики. Генетические законы открыты более 150 лет назад и с тех пор по нарастающей применяются, всё успешнее и успешнее. Это как физика - люди открыли ряд законов физики 100 - 300 лет назад, и начали их использовать. Например Ньютон понаоткрывал законы движения планет и всего подряд в космосе, мягко говоря задолго до полётов в космос. Но эти же законы применимы и на Земле, хоть и ограниченно, применяли их в своих формулах физики сразу после Ньютона, при этом тоже задолго до ракет.

С генетикой тоже самое. Не надо путать селекцию методом "научно-народно-удачливого тыка" и генетическую с��лекцию, когда генетик уже планомерно, по формулам и таблицам считает результат. Грубо говоря - точность и предсказуемость народной селекции это 1000 возможных значений, а генетик сужает до 10 - 15 и можно не тратить дикое количество ресурсов. Например селекционер вынужден будет 1000 деревьев скрестить с 1000, с целью получить плоды красного цвета, но с кислинкой и деревья что бы были устойчивы к болезням, а ещё могли переносить сильное увлажнение. Генетик сузит эти ресурсы до 100 на 100 деревьев или меньше.

Пример современной работы селекционеров-генетиков, так по всему миру делают уже десятки лет - - https://cyberleninka.ru/article/n/ispolzovanie-metoda-parnyh-skreschivaniy-v-selektsii-ozimoy-rzhi/viewer Использование метода парных скрещиваний в селекции озимой ржи. Рожь сортовая всё время вырождается из за обмена генами, через опыление. Это вырождение убирают через генетическую селекцию. Никто не может ген куда-то просто пихнуть, специальной палочкой.

К тому же, чем больше значений-признаков, которые надо учесть в растении, тем хлеще нарастают проблемы для простой, "безгенетичной" селекции. На этапе 19 - 20 веков простая селекция упёрлась лбом именно в это - огромное количество и сочетание признаков, которые должны быть учтены. Урожайность по миру встала колом, у той же пшеницы на 10 - 12 ц с гектара. Решилось это только через углубленное изучение таблиц наследования по генетике.

У нас форум умный, буду усложнять по ходу движения.

Пример когда селекция без генетики бессильна

Например мой родственник, родной брат прабабушки - жил в Усмани и честно заслужил звание почётного гражданина. Хороший мужик был - селекционер мичуринец. Звали - Гольцов Митрофан. На сегодня в Усмани, в краеведческом музее есть постоянный стенд посвящённый его работе при СССР. В центре Усмани ему выделило государство участок большой и он там селекционировал груши, яблони и прочие культуры. Но как и положено - он просто упёрся в незнание генетики.

Бился почти 50 лет над сортами, но не смог закрепить морозостойкие варианты по настоящему. Они "работали", а потом вымерзали, такой уж ломаный у нас климат. То есть он так и не смог обойти одной селекцией сложные задачи, которые можно обойти только на основе селекции и генетики. Но генетику прадед не знал, пытался народно-смекалистым путём идти. Что-то смог, большую часть не смог, как и весь СССР. Он вёл переписку со многим селекционерами СССР, включая Дальний Восток, получал семена, отсылал семена, даже на выставке ВДНХ 1961 года в Москве, был в числе награждённых.

Современные яблоки явно побольше будут. Виноград мускатный тоже, он всё пытался инжир и хороший виноград в Усманском районе закрепить. Но насколько я знаю, не получалось, отдельные годы шло дело, а потом пропадали растения.

Слишком много надо признаков учитывать и вести линии сортов, если идти путём простой народной селекции. Нереально много надо линий и нереальное количество растений постоянно размножать, смешивать и так далее.

Кстати моя бабушка была агрономом, преподаватель. И вот она хитрее пошла - она брала самый кислятный сорт той же яблони, зато живучий. И уже на него прививала по хитрому (она была мастер) нужный ей сорт яблонь и так же со сливами, грушами. Но там тоже есть свои ограничения, проблемы и бабушка не могла вот прям всё привить. Что-то не получалось.

После смерти Митрофана Гольцова, как раз накатил развал и участок его ближние родственники банально распродали.

Пример сложности выведения сортов на примере пшеницы.

https://cyberleninka.ru/article/n/o-sopostavlenii-kachestva-zerna-yarovoy-i-ozimoy-pshenitsy-v-svyazi-s-deleniem-na-rynochnye-klassy-obzor О сопоставлении качества зерна яровой и озимой пшеницы в связи с делением на рыночные классы (обзор)

Вот вы селекционер и решили отрицать генетику ( был такой у нас Лысенко и ряд других персонажей, в 1930 - 1950 лютовали ). Вот у вас задача получать получше и побольше зерна. У той же пшеницы есть такие показатели.

1 - Озимая или яровая. И тут сразу несколько усложняющихся засад. Это генетически-различные типы пшениц. Лысенко в СССР гнал, что сможет "перевоспитать" один в другой и ничего не смог.

Но мало того что озимая имеет в локусах Vrn - рецессивные аллели, а яровая в локусах Vrn - доминантные аллели. Так ещё чем севернее или южнее от экватора, у всех сортов в локусах реакции на длину дня, заменяются доминантные аллели на рецессивные. То есть это ну вообще-вообще никак не угадаешь через народную, мичуринскую селекцию.

Вот ты мичуринец и отрицатель всей этой генетики западной. Начинаешь тыкаться в пшеницу и улучшать её. И стукаешься в то, что внутри то пшеницы аллели всякие прыгают и локусы перенастраиваются. А ты просто получаешь каждый раз сотни разных результатов, в каждой партии выросшей.

2 - Текстура зерна.

3 - Окраска зерна.

4 - Состав белков зерна.

5 - Состав крахмала зерна. Тоже у него два параметра и параметры плавают от сорта к сорту и от одной партии к другой. Есть три типа крахмальных гранул, например мепкие гранулы плохо годятся для выпечки хлеба - падает объём хлеба.

6 - Состав липидов зерна, проще говоря жиров.

7 - Состав липопротеинов зерна.

8 - Реакция каждого растения в силу его генетического устройства ( оно каждый раз чуток разное у всех растений - на погоду и географию.

9 - Налив и созревание зерна, тоже отдельный параметр и крайне важный.

10 - Натурная масса зерна.

11 - Содержание сырой клетчатки и золы.

12 - Количество и химический состав окрашивающих зерно и муку пигментов, крайне важно для продуктов.

12 - Состав и процент клейковины. А клейковина это два основных компонента - глиадин и глютеин.. И процент их в клейковине крайне важен для свойств всей муки. Например если клейковины меньше 10%, то эта мука не годится для хорошего хлеба, а только для макарон. Хлебу нужно между 10,5-14% клейковины, а макаронам годится 6-15%. Если клейковины меньше 8%, это уже в кондитерку можно пихать, там жирами компенсировать можно, но в макароны такая мука не пойдёт.

Скажем друг другу честно - мы знать о таком не знали, это нюансы, но в итоге хлеб либо дрянь, либо вкуснятина.

Но это мало, глиадины и глютеины во первых могут быть в разных соотношениях в клейковине. А во вторых сами состоят из разных соотношений веществ.

12 - Засухоустойчивость пшеницы. И она завязана на состав клейковины. И всё в итоге упирается в соотношение си состав глиадина и глютеина, затем в клейковину и идёт это от генетики пшеницы.

13 - Реакция на условия произрастания -влажность, температура и всё подряд Из за этого даже сегодня приходится по по 24 сорта выводить и постоянного поддерживать, что бы получить нужные виды муки. Ещё и сажают сорта для чистых лини - одновременно и растя 3 года.

То бишь невозможно сделать некий идеальный сорт озимой и сорт яровой пшеницы. Нужны десятки сортов, причём зёрна будут смешивать в пропорциях, которые узнают когда сделают анализ зерна каждого

14 - Зерно отличается по текстуре-твёрдости. Мягкая, два вида твёрдой. Твёрдость завязана на аминокислотный состав. Такой параметр сильно влияет как на оборудования для помола, так и на способность зерна быть крупой нужного качества. От твёрдости идёт и размер частиц которые получатся после помола.

15 - Болезни и иммунитет сортов. решается через сложную селекцию между другими видами зерновых - полбы, згилопса, пырея. Каждое добавление таких генов это новый огромный микс из признаков белках, крахмале, во всём подряд.

16 - Остановлюсь здесь, но есть конечно новые и новые параметры.

Число падения, поглощение воды, упругость, вязкость, эластичность, растяжимость, сопротивление деформации, способность в газоудержанию.

Общий вывод - вывести нужное количество сортов, с нужными характеристиками по всем десяткам параметров - невозможно без знания генетики и наследования признаков по Менделю. Все эти извраты аля лысенковизм, все эти отказы от генетики в пользу некоей "мичуринской агробиологии", есть чистое мракобесие. Никакой мичуринец не сможет учесть даже 10 плавающих значений при селекции. А значений - под 50 только базовых. Это как 50 шахмат поставить на доску огромную, с тысячами клеток и попытаться все варианты прогнать. Без генетики это вообще даже пробовать не стоит.

Откат в историю, как начали познавать генетику наследования - законы Менделя.

Как доказать, что у растений есть есть не просто наследование признаков, а неравномерное наследование. И признаки при этом не хаотически прыгают, а явно по каким то законам наследования. Вокруг человека - начало 19 века, что такое электронный микроскоп никто не слышал, собственно даже поезда первые начали ездить после 1825 года, первая телеграфная коммерческая линия в мире - 1839.

Огюстен Сажере (1763-1851) смог. Это важно, что бы понимать насколько просто и разом сложно уловить глубинные законы природы. В 1826 году она провёл эксперимент - скрещивал дыни и заметил - гибриды получались не равномерной смесью признаков между "мамой" и "папой". Каждый из признаков ( цвет, форма, мякоть ) имел близкое сходство либо с одним, либо с другим родителем.

Человек додумался - признаки в гибридах не результат слияния предковых признаков, а результат равного или не равного распределения признаков от предков. Причём каждая "особь" имеет разный набор признаков, признаки каждый раз "плавают", но не смешиваются у каждой особи. Словно клавиша музыкальная может быть сильнее или слабее нажата, но не налезает на другие клавиши.

Те признаки которые лучше всего передаются, он назвал - доминанты. Так же он додумался - можно комбинировать признаки через грамотную селекцию. Заодно пришёл к выводу - это и есть причина бесконечной вариации растений и видов животных.

Был ещё Шарль Ноден  (1815—1899) - он скрещивал два вида дурманов - Datura tatula и Datura stramonium. В итоге всё время признаки Datura tatula доминировали над признаками Datura stramonium. Это не зависло растения какого вида были материнским и отцовским.

А потом в науку пришёл Мендель ( 1822 - 1884 ). Через серию экспериментов додумался до теории наследственности. Заодно додумался что наследственность явно передаётся какими то носителями, назвал их - наследственный факторы. Сегодня их называют - гены. В процессе экспериментов, ещё не зная этого, открыл законы наследования моногенных признаков, то есть признаков которые переносятся одним геном. Да, есть ещё полигенные признаки и там вообще всё сложно до предела, до сей поры копаются в этом генетики. Но уже то, что Мендель нарыл про моногенные признаки - шедевр науки 19 века. Публикация результатов была в 1866 году.

По злой иронии слишком сильно определил тогдашние знания в биологии, ещё просто не было генетиков никаких, науку не придумали такую. Его законы заново и независимо друг от друга переоткрыли в 1900 году три биолога -  К. Корренс, Х. Де Фриз и Э. Чермак.

Общая суть эксперимента Менделя - он взял семена гороха посевного, составил таблицу из 7 признаков - всего 14 возможных вариантов, по 2 на признак. Мендель был умный, он понимал что для начала надо сузить варианты, а так конечно признаков и вариантов у признаков намного больше было. Затем стал отслеживать как признаки у потомства наследуются. Мендель обнаружил - некоторые признаки доминируют над другими. Значит то, какое получится новое поколение - предсказуемо сообразно проведённым ранее экспериментам в разных сочетаниях признаков. Оказалось возможно провести такие исследования, записать результаты в таблицу и затем уже математически можно считать вероятности того, каким будет потомство от тех или иных вариантов родителей.

Это возможно для любого растения и вообще организма на планете.... От так от! Законы Менделя работают на всём живом.

Любой организм можно размножать, смотреть по признакам и записывать результаты. В итоге через некоторый цикл и количество результатов, у вас будет таблица. Чем сложнее организм, чем больше нужно учитывать признаков ( скажем как у пшеницы ) - тем сложнее таблица будет, но она всё равно будет работать, как работают законы Ньютона.

Ну и доказал что гены ( которые он ещё генами не называл ) - не смешиваются, а проявляются или не проявляются в потомстве, с разной степенью вероятности и силы. Ну то бишь "признак-ген" фиолетового цветка не заменяет собой "признак-ген" высокого растения или зелёного цвета семян.

Да, он как бы предугадал "засыпающие" или "отключающиеся" гены, которые теперь тоже вовсю изучают. Если бы гены смешивались, то в итоге обратно включать было бы нечего, а так у многих организмов есть трудно убираемая база из генов, которые могут снова включиться.

Процесс мейоза тоже оказался не бесконечным, а математически просчитываемым. Хромосом в принципе не бесконечно много. Например, 3 пары гомологичных хромосом допускают 8 возможных комбинаций, каждая из которых с равной вероятностью может попасть в гамету в процессе мейоза . Это основная причина независимого распределения. Уравнение для определения количества возможных комбинаций, если известно количество гомологичных пар = 2 ^x (x = количество гомологичных пар).

То есть после Менделя будущая наука генетика приобрела черты статистики.

А когда стали дальше экспериментировать с законами Менделя, узнали для начала что у некоторых растений будут промежуточные признаки.

Растение Mirabilis jalapa - ночная красавица, использовал как модельное биолог - Карл Корренс. Интересно, что он вообще то хотел опровергнуть часть законов Менделя, а в реальности их дополнил. Просто добавил к закону Менделя новую переменную - неполное доминирование.

Незабудка : Цвет и распределение цветов наследуются независимо.

Менделевские законы работают буквально на всём биологическом, от гороха до кошек и попугаев. Вот здесь я подробно про волнистых попугаев и их менделевское наследование окрасов написал: Общий итог - сотни окрасов волнистых попугаев вычисляются как раз по таблицам Менделя. Составляются признаки, потом выискивают рецессивный, доминантный и понеслась. Прям сегодня все форумы волнушек на этом и стоят - тамошние селекционеры-генетики на лету щёлкают будущий окрас попугайчиков. Это кстати крайне важно, это деньги и новые призы.

https://habr.com/ru/articles/959174/ - Работа наследования признаков, на примере волнистых попугаев

Ну вот красивый краткий пример - мутация окраса - сланцевый волнистый попугайчик. К тому же при такой мутации отличается уже строение перьев, оно не такое как у базовой, дикой зелёной окраски.

Иногда людям хочется иметь именно сланцевого попугайчика. Тогда надо использовать ту самую Менделевскую систему законов.

Мутация сланцевая сцеплена с полом попугая. Локус её гена в Х хромосоме. Она рецессивна по отношению к дикому типу окраса.

Локус - это место где расположен ген на хромосоме.

Локус гена обозначен символом sl.

 Аллель дикого типа в этом локусе обозначается как sl ⁺ , а аллель сланцевая – как sl .

У попугаев волнистых у самцов есть две Х хромосомы, а у самок - одна Х и одна Y хромосома. Таким образом у самок любой аллель который есть на Х хромосоме будет полностью проявляться во внешности и фенотипе. Самки не могут быть расщеплены на сланцевых. У самцов ( сланцевый окрас рецессивен ) - для проявления сланцевого окраса во внешности, нужно что бы его ген был на обеих Х хромосомах. - гомозиготность называется. Но такие самцы обозначаются расщеплёнными сланцевыми

Ген сланцевый -  сцеплен с другими генами, расположенными на Х-хромосоме, то есть с генами других мутаций, сцепленных с полом. Эти мутации, сцепленные с полом, включают мутации Cinnamon , Ino и Opaline . Показатели кроссинговера или рекомбинации между Slate и этими сцепленными генами не были измерены, но было высказано мнение, что между Opaline и Slate существует тесная связь. Поскольку несколько Cinnamon Slate были выведены без затруднений, кажется вероятным, что сцепление между Cinnamon и Slate не является близким. Однако эти мнения не подтверждаются единственными измерениями на сегодняшний день. В них Инте Онсман обнаружил 22 кроссинговера между Opaline и Slate у 54 выведенных кур, что дает значение кроссинговера 41±9%, почти полное отсутствие сцепления. Он не приводит цифр, но предполагает, что связь между корицей и сланцем составляет около 5%.

А это пример с кошками. Кошки ( с собаками ) не менее важны чем попугаи, для заводчиков это снова деньги, деньги, деньги. И законы Менделя уже 150 лет проходят каждый раз проверку, у каждого заводчика, на каждом новом высчитывании будущих щенков и котят.

Например первое поколение котят выдаст одинаковый окрас, а второе уже будет частью белые, большей частью коричневы. Сложность нарастает если окрасы на несколько генов завязаны.

Вот таблицы, их там больше 10, по расчётам окрасов кошек:

http://grandmur.ru/stati-koshki/briding-menu/387-genetika-okrasov-koshek-v-tablitsakh-s-kommentariyami - Генетика окрасов кошек в таблицах с комментариями.

Таблица окрасов шотландских кошек. Тема широка как океан, общий принцип всё тот же - Менделевское доминирование одних окрасов над другими, плюс плавающее неполное доминирование.

Пример с собаками.

Две родительские собаки (поколение P) гомозиготны ( у них ген признака на обоих хромосомах ) по двум разным генетическим признакам. В каждом случае один из родителей имеет доминантный аллель, а другой – рецессивный. Их потомки в поколении F1 гетерозиготны по обоим локусам ( место расположения гена на хромосоме ) и проявляют доминантные признаки в фенотипах, в соответствии с законом доминирования и единообразия.

Теперь скрещивают двух гетерозиготных половозрелых особей такого поколения F1 _. Доминантный аллель «E» (в локусе расширения) обеспечивает наличие чёрного эумеланина в шерсти. Рецессивный аллель «e» (в локусе расширения) препятствует накоплению эумеланина в шерсти, поэтому в шерсти присутствуют только пигменты, отвечающие за окрас «рыжий».

Доминантный аллель S (в локусе S) обеспечивает пигментацию всей шерсти. Рецессивный аллель sP (в локусе S) вызывает появление белой пегой пятнистости. Теперь у щенков в поколении F2 возможны все комбинации. Пегий окрас и гены различных цветовых пигментов наследуются независимо друг от друга. Среднее соотношение фенотипов 9:3:3:1.

Новые законы генетики , Томас Морган и его знаменитые мухи - модельный организм.

Сначала нащупали хромосомы, назвав тогда - сегментами.

Наблюдали за соматическим делением клеток ( клетки которые не в половом размножении участвуют, а составляют сам организм ) и три учёных независимо, между 1873 - 1875 поняли что в наследовании всегда участвуют хромосомы-сегменты. Термен хромосома введён в 1888 году.

Параллельно другие учёные изучали процесс оплодотворения у животных и растений. У иглокожих слияние сперматозоида и ядро ооцита засекли в 1876, Гертвиг. У растений, лилейные, засекли в 1884, Страсбургер. И оба предположили - клеточное ядро является носителем наследственности организма. Ну и правильно предположили, внутри клеточного ядра и есть те самые хромосомы. Они в виде клубка - хроматина и при размножении, что половом, что соматическом, распадаются по определённым законам генетики.

В 1883 Бенеден наблюдал за аскаридой. У аскариды мало хромосом, всего 4 в соматических клетках. Тогда и заметил учёный - хромосомы при первом делении оплодотворённого яйца приходят на половину с ядра сперматозоида, и на половину из ядра яйцеклетки.

Это дало информацию что половые клетки имеют в 2 раза меньше хромосом чем соматические, то есть клетки всего организма в целом. А во вторых вообще дошли до понимания - в клетке всегда есть хромосомы, причём они всегда ядре клетки.

Был ещё ряд шагов, я просто обрисовал общий принцип - накопление знаний шло быстро и постоянно дополняло себя новыми выводами.

Хромосомная теория наследственности - передача наследственности связана с передачей хромосом. А внутри хромосом есть гены. И они расположены в определённой, линейной последовательности.

В 1902 - 1903 годах Саттон и Бовери независимо доказали параллельность в поведении Менделевских факторов наследственности - генов и хромосом. После этого стало ясно - гены расположены в хромосомах и вообще гены явно есть, а не некая жижа животворящая. А ещё они явно как то не плавают в хромосме, а закреплены внутри в некотором порядке.

В 1911 году Морган замутил огромный эксперимент, попутно введя модельный незаменимый организм - плодовую мушку. Она удобная крайне быстрой плодовитостью и малым числом базовых генов. Он доказал что гены в хромосоме расположены линейно, наследуются сцеплено. Но сцепленное наследование нарушается за счёт кроссинговера. В 1933 за это получил Нобелевку

Это так сказать база и весь остальной 20 век от этого и толкаемся и в 21 веке тоже самое. Это уже не отменяемые, чёткие законы генетики.

Общая суть эксперимента Моргана.

При размножении мушек поняли что признаки связаны с полом родителя. Например признак - белый цвет глаз у мушки. На основании дальнейших серий спариваний, был выведен принцип кроссинговера.

В 1913 году Стертевант, ученик Моргана, расположил 6 сцепленных с полом генов на первой генетической карте живого организма. Расположение соответствовало тому, как часто мутации этих генов наследуются совместно.

Иногда были редкие случаи, когда мутации не наследовались, хотя должны были..Другой ученик - Бриджес предположил что это случаи неправильного разделения Х хромосом при мейозе у самок мушек. То бишь это примеры сбоя в наслодовании, было наглядно показано, что "машинка" работает хорошо, но не без ошибок. Он описал самок дрозофилы c аномальным кариотипом XXY, вместо нормального XX. При этом по сцепленным с полом признакам они являлись полными копиями своих матерей, что говорило о том, что обе Х-хромосомы были унаследованы от матери.

Генетическая карта сцепления Drosophila melanogaster , составленная Томасом Хантом Морганом . Это была первая успешная работа по картированию генов, которая предоставила важные доказательства в пользу хромосомной теории наследования. Карта показывает относительное расположение аллельных признаков на второй хромосоме Drosophila . Расстояние между генами (единицами карты), равно проценту событий кроссинговера, происходящих между различными аллелями. 

Генетическая карта дрозофилы, опубликованная в издании «Теория гена» 1926 года.

https://archive.org/details/theoryofgene00morg/page/n5/mode/2up

Что стало ясно к 1920-м годам, с надёжностью 100%. Отрицать эти факты после 1930-х всё равно что отрицать законы Ньютона.

Есть хромосомы, они расположены в ядрах клеток, как составляющих весь организм, так и половых клетках

• Гены находятся в хромосомах.

• Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

• Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

• Аллели генов занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцеплено (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).

• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).

• Каждый биологический вид характеризуется определённым набором хромосом — кариотипом.

Попытка работать без генетических законов была обречена на сотни миллионов тупиков, с тупиковым же шансом найти правильный вариант сорта или породы. Даже пшеница выдаёт нерешаемый набор задач по признакам. Это как запускать ракету для облёта Луны, но отрицать законы Ньютона и пытаться запускать сотни ракет, каждый раз меняя все характеристики, пытаясь попасть в удачный вариант.

Теоретически, на стотысячной ракете это даже может получиться. А может и нет. Ну а устроить облёт одной ракетой Луны, затем маневрирование на Марс и с Марса на Юпитер уже просто не реально. А на основе законов Ньютона так и делают сегодня, все эти телескопы не просто летят, они хитро маневрируют. Так же и генетика - без конца хитро маневрирует в законах Менделя и других.